Гетерозис в процессе селекции

Карта слов и выражений русского языка

Например: на седьмом небе хороший день чистый дом довольство тёплый климат

  • найти синонимы и сходные по смыслу выражения;
  • изучить сочетаемость слов русского языка;
  • посмотреть примеры употребления слов и словосочетаний в контексте;
  • найти толкования слов и устойчивых выражений;
  • изучить сеть словесных ассоциаций;
  • посмотреть разбор слова по составу и сходные по морфемному строению слова;
  • посмотреть таблицы склонения существительных и прилагательных, а также таблицы спряжения глаголов.

Слова и выражения в русском языке неразрывно связаны между собой миллионами невидимых нитей. Мы слышим слово снег и в нашей голове тотчас же вспыхивают россыпью ассоциации: зима, снежинки ❄, Дед Мороз 

Лекция № 24. Селекция животных

Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10–12 тыс. лет назад. в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.

В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у многих видов имеет место позднее половое созревание, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.

Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор. Различают те же методы скрещивания — близкородственное скрещивание, инбридинг, и неродственное, аутбридинг. Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.

Внутрипородное разведение

Направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных многих поколений.

Межпородное скрещивание

Используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание — родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, что помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором; обычно получают несколько линий, затем производят скрещивание разных линий.

Примером может служить выведенная академиком М.Ф. Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям.

Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг.

Были получены линии, при скрещивании которых появились родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости — от украинских свиней.

Использование эффекта гетерозиса

Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса; гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.

Испытание по потомству

Проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества («молочность и жирномолочность» быков, «яйценоскость» петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.

��������� � ��� ������������� � ��������������

������� / ������ / ��������� � ��� ������������� � ��������������

��������� � ��� ������������� � �������������� �� ��� ��� ������� ����������� � ��������� �����������. ��������� �� ��� ��� �� ����� ��������� � ��������� � �������� �������������, ������������ ��������� ������� ��������� ��� ��������� ��. �� ����������� ���������� ��� �� �������� ������ ������ �� ���� ����, ����� �� ����� ������������ ��� �������� �� ����� �����������.

��� ����� ���������?

��� ������ ����� ���������� �����������. ��������� � ��� ������ �������� ��������, ��������� �������� ������� ����� �� ��������� ������ ����� ������ ��������.

������������, ������������, ������� �����, ������������ � ������������ � ��� � ������ ���������, ����������� ��������, �������� ������� ����� ��� ��������� �������.

��������� ������ �� ����������� � ���� ���������� ������������, ��������� ��������� ��� ��������, � ������� ���������, ���������� � ���������� �����������, �������� ���������� �������� ������������ ��������� �������������.

��� ���� ���������� ������ ���� ����, ��� ������� �� �������, �� �� ���� ������. ����������� �������� ���������� � �� ��� �������� ��� ����������, ����������� ������������ �������� ���������������� ��� ������.

�������� �� ��������� ����������

����� ����� �������� �������� ��������� ��������� �������������� ��������. ���� ����� ������������� ��������, �� ������ � ������ ���������. ��� ��������� ������� ����� ����� ����� ���������� ��������� ������������� �� ��� ���, ���� ��������� �� ������ �� ����. ����������� �������� � ��������� ����������� ��������� ��������� �������, �� ��� ����� ����� �����-�� ������� ����������� ��������� ���������, �������� ������ ����������.

�������� � ����������

������ ������ ��-������� ��������� ��� �������. �� ��� ��� ����� �� ���� ���������� ���� ����������� ������ ���������� �� ����� ������������ ����������.

�� ����� ������������ ��� � ������ �������� � �����������, ������ ������� � ���� �� ������ �������� ����������� �� ��������, �� ������ ����� ������������� ��� ���� ��������� � �����, ��� �� ���� �� ��� �� �������� ���������.

�������������� �����-�� ����� ������ ���������, ��� � ����� ����������� ������ �� ����������� �������� ��������, ������������ �� ���������.

������� ������������� ���������� � ��������������

��������� � ��� ������������� � �������������� ����� �����, �� ��� ��������� ������� ����������� ����� ������������� ��������� �������:

  • ��������� ��������� ������ (��� ������� ������������ �����������). ��� ������ ���� �������������������, ������� ���������������������. ������� ���������� ����� ����������� ���� (�� ���������, ������ �� ����������� ����� �������������), ����������� ������ ���������� ��������� ������������ ���������� �����, ������� �� ����������� ����������. ����� ��������� ���� �������������� ��� ����� ���-������ ��� �������. ������ ������� ����� ������ �����������, ��, �������� ������������� �� ����� ���������, �� �� ������� ������� ������ �����, ��� ��� ����.
  • �������� ���� ����������� ������� ��� ������������� ���������. ������� � ��������� �� ���� � ������ ���� ������������ ����� �����, ����� � ���������� �������� �������� �������.

���������� ���������� �� ���������

����������, ��� ���� ���������� �� �������, ��� ������� ��������� �� �������������� ��������� � �������.

�� ��������� �� ���� ������ ������� ����� �������� �� �������� �������, ����������� ���������, � ����������� �������� ���� ���������� � ���� �������. ����� ������ ����� ���� �������: ���, ��� ���-�� � ���� �� ����� ����������, ������ ������ ����� ����� ���-�� ��������� �������� � ���������� � �����.

���������� ���������� � ��� ������������� � �������������� ��������������� �� ��������� �������� �������������!

������� ������ ���� ������:

��������� � ������� ��������������

����� ������ ���� ������������ ��� ������������ ���� ��������
����� ���������� ������������ ��� ����� ����

Селекция. Основные методы селекции

Селекция — создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции служит генетика.

Основные методы селекции — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательный и методический. Бессознательный отбор проявляется в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенный сорт или породу. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.

В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора ПризнакЕстественный отборИскусственный отбор
Исходный материал для отбора Индивидуальные признаки организмов Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор Условия среды (живая и неживая природа) Человек
Путь благоприятных изменений Остаются, накапливаются, передаются по наследству Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений Уничтожаются в борьбе за существование Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора Новые виды Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора Движущий, стабилизирующий, дизруптивный Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный)

Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гетерозис

Гетерозисная селекция является одним из наиболее перспективных направлений селекции, широко применяемых у различных культур. В основу теории генетического гомеостаза, разработанной I.M.Lerner (1954), положено представление о преимуществе гетерозигот над гомозиготами, которое выражается в двух аспектах:

  • 1) онтогенетическая саморегуляция, основанная на общей способности гетерозигот оставаться в норме канализированного развития;
  • 2) саморегуляция популяций, базирующаяся на естественном отборе наиболее приспособленных форм. K.K.Pandey (1974) развил эти представления и указал на двоякую роль гетерозиготности: эволюционную (через расщепление и рекомбинацию) и непосредственную, оказывающую влияние на развитие особей через взаимодействие аллелей.

В монографии Л.В.Хотылевой, Л.А.Тарутиной (1982) обобщены сведения о больших адаптивных возможностях гибридов по сравнению с исходными родительскими формами у перекрестников и самоопылителей. B.Griffing, J.

Langridge (1963) в модельном эксперименте с арабидопсисом установили, что гетерозиготы имеют преимущество перед гомозиготами в первую очередь в неблагоприятных для роста условиях и могут его не иметь при оптимальных условиях. B.A.Rojas, G.F.

Sprague (1952) показали, что эффекты специфической комбинационной способности взаимодействуют со средой сильнее, чем эффекты общей комбинационной способности.

А.А.Жученко (1980) выделил среди основных преимуществ гибридной селекции по сравнению с традиционными методами возможность лучшего сочетания высокой общей и специфической адаптивности растений.

В гетерозисной селекции любой культуры можно выделить следующие основные этапы:

  • 1) выбор исходного материала;
  • 2) создание мнбредных линий;
  • 3) оценка комбинационной способности линий;
  • 4) производство гетерозисных гибридов.

Более короткая длительность цикла гетерозисной селекции, а также необходимость оценки комбинационной способности линий в опытах с повторностями создают хорошие предпосылки для использования экологических подходов в селекционном процессе.

К их числу относятся:

Оценка общей и специфической адаптивной способности исходного материала при его испытании в различных условиях среды. Выбор генетически разнородных родительских форм (Турбин, Хотылева, 1961). Создание инбредных линий, обладающих комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды.

Повышение продуктивности и устойчивости инбредных линий и гибридов на их основе в результате периодического отбора. Периодический отбор позволяет значительно повысить комбинационную способность родительских линий и продуктивность гибридов Z7, (Турбин, Хотылева, Каминская, 1976). Проведение первого цикла реципрокно- го периодического отбора у томатов на основе межсортового гибрида позволило Л.В.Хотылевой, А.В.

Кильчевскому (1982; 1984; 1985) получить межлинейные гибриды, превосходящие исходный межсортовой по раннему урожаю на 37,8—67,4%; по общему урожаю — на 8,7 — 19,6%. Оценка адаптивной способности и экологической стабильности гибридов при испытании комбинационной способности линий. Широкое экологическое испытание на ранних этапах селекционного процесса дало возможность Г.И.Тараканову с сотр.

(1986) получить гибриды Z7, тепличного томата Карлсон, Русич и другие с хорошими приспособительными возможностями.

Принципиальным является вопрос, всегда ли гетерозисное состояние гибридного организма обеспечивает большие приспособительные возможности в сравнении с исходными родительскими формами.

А.Мюнцинг (1961), основываясь на работах Th.Dobzhansky (1952), выделяет две формы проявления гетерозиса:

  • 1) эугетерозис (настоящий гетерозис), проявляющийся в высокой жизненности особей;
  • 2) пышность, выражающаяся в ненормальной величине роста, которая может быть использована только человеком у культурных растений и домашних животных и не представляет ценности в природных условиях. В.С.Кирпичников (1974) также предлагает разделять две формы проявления гетерозиса: эугетерозис (сбалансированные биохимические процессы; повышение отборной ценности гибрида) и гигантизм (несбалансированные биохимические процессы, одностороннее усиленное развитие отдельных органов гибрида).

Превосходство гибридов над родительскими формами по приспособленности отмечено в ряде работ. A.Gustafsson (1946) выделил три основных типа гетерозиса: соматический (более мощное развитие вегетативных частей организма); репродуктивный (более мощное развитие репродуктивных органов) и адаптивный (повышенная жизнеспособность организма).

Априори, исходя из современных генетических и физиологических концепций гетерозиса (Mather, 1955; Турбин, 1961, 1968; Кирпичников, 1974; Струнников, 1983; Спрэг, 1987), повышенные адаптивные возможности гибридного организма могут быть объяснены лучшей генетической сбалансированностью генома, что проявляется на всех уровнях организации: молекулярном, биохимическом, физиологическом, клеточном, организменном.

Генетический баланс организма, согласно Г.В.Филатову (1988), на биохимическом уровне проявляется в комплементации ферментов и устранении узкого звена в ферментативных процессах, на физиологическом — в комплементации физиологических систем, на клеточном — в повышении митотической активности и на организменном — в ускорении ростовых процессов.

В результате активизируются все физиологические системы (фотосинтез, дыхание, ростовые функции), что может быть одной из причин лучшей приспособленности гибридов к более широкому диапазону внешних условий.

Ряд авторов обнаружили большую буферную способность гете-розигот (Lerner, 1954; Simmonds, 1962; Pandey, 1974; Griffing, Langridge, 1963; Allard, Bradshaw, 1964; Allard et al., 1968; Ангел, 1992 и др.).

Гетерозис в процессе селекции

Огромное значение для развития селекции цветочных культур, имело появление гетерозисных гибридов. Первые гетерозисные гибриды получены фирмой «Эрнест Бенари» из г. Эрфурта (Германия) у бегонии всегдацветущей в 1909 г.

Однако затем долгое время гетерозисные гибриды не появлялись. Наибольшее количество гетерозисных гибридов появилось в конце 60-х начале 70-х годов, когда их включили в сортимент промышленных цветочных культур.

В настоящее время они существуют у 34 культур, способных размножаться как семенами, так и вегетативно.

Гетерозисные гибриды

Эффект гетерозиса заключается в превосходстве гибридов по некоторым признакам и свойствам над исходными родительскими формами. Гетерозис проявляется по одному или нескольким признакам, (как в общем габитусе растения, так и по отдельным органам: листьям, соцветиям, цветкам, плодам).

В природе гетерозис свойствен всем растениям, но проявляется неодинаково. Хотя подобное явление широко используют в производстве, природа его мало изучена. Гетерозис иногда наблюдается при скрещивании сортов, но только скрещивание угнетенных самоопыленных линий дает наиболее положительные результаты. Высокий гетерозисный эффект наблюдается не во всех скрещиваниях, поэтому для подбора наиболее удачных пар проводят дробные опыления между сортами или инцухт-линиями.

Гетерозис проявляется только в первом поколении при скрещиваний родительских пар. В последующем поколении он затухает, наблюдается расщепление по многим признакам, причем чем более далеки по происхождению родительские формы, тем расщепление сильнее. Поэтому для получения семян гетерозисных гибридов постоянно поддерживают и переопыляют исходные формы.

Получение гетерозисных гибридов

Для получения гетерозисных гибридов необходимо опыление одного сорта пыльцой другого. Для предотвращения самоопыления предварительно удаляют пыльники опыляемых цветков. Иногда вместо кастрации цветков в качестве материнских растений используют сорта с нежизнеспособными пыльцевыми зернами (мужской стерильностью), а также самонесовместимые формы (не способные оплодотворяться своей пыльцой), например у маргаритки и агератума.

Значительное расширение работ по получению гетерозисных гибридов у цветочных культур, несмотря на сложность их создания и поддержания, объясняется значительными преимуществами таких гибридов: произрастают в разных климатических условиях, сохраняя выравненность по комплексу декоративных признаков; зацветают раньше, чем обычные сорта, причем цветение наступает у всех растений одновременно; цветут более обильно; обладают комплектностью и хорошим ветвлением; некоторые гибриды F1 устойчивы к болезням и вредителям.

Все гетерозисные гибриды выращивают только в теплицах, даже если формы отобраны в открытом грунте. Бархатцы, циннии, львиный зев, петунии гибридных сортов весной выращивают в маленьких горшках или контейнерах в теплицах. Затем их используют для оформления балконов, жилых помещений, скверов, улиц и др.

Создано много гетерозисных сортов агератума, бархатцев, бальзамина, львиного зева, петунии, циннии и пеларгонии. У бархатцев гетерозисных сортов различная высота растений — от совсем низких (20-25 см) до высоких срезочных (80-90 см), неодинаковые типы соцветий (гвоздико- и хризантемовидные), самая разнообразная окраска. Они созданы как у бархатца прямостоячего, так и отклоненного. Из гибридов F1 наиболее известны серии Леди, Аполлон, Клаймекс, Юбилей, включающие сорта различных окрасок.

По основным декоративным признакам неодинаковы и гетерозисные гибриды львиного зева. По высоте они варьируют от 20 до 80 см, различаются по форме и окраске цветка. Самые декоративные серии, используемые для оформления, — Колибри Спрайт, Коронетте, Баттерфляй, для срезочной культуры — Рокет, Фронтир. Каждая серия включает гибридные сорта шести — восьми окрасок.

Гетерозисные сорта петунии созданы у крупно- и многоцветковой разновидностей, а также у махровых подгрупп. Лучшие из них: Уайт Каскейд, Ройял Каскейд, Ред Клауд, Блю Клауд. Особенно интересны двухцветные гибриды: Астро, Стафайр (цветки красные с белым), Фанданго (фиолетовые с белым), Поларис (белые с фиолетово-синим).

В качестве декоративных сортосмесей для озеленения используют и гибриды F2 некоторых цветочных культур. Поскольку второе гибридное поколение обычно сильно расщепляется, отбирают специальные комбинации, в которых данное расщепление минимальное.

Такие удачные сортосмеси известны у анютиных глазок, бальзамина, петунии, львиного зева, бегонии, агератума и др.

Мир ботаники